blog.iakovlev.org
  14.03.2020

50 идей

Издательство «Фантом-пресс» переводит британскую серию «50 ideas» издательства Quercus. Подобные сборники — это концентрат знаний, основа, позволяющая расширять собственную осведомленность в областях популярной науки. Книги серии «50 идей...» рассказывают о самых важных и интересных сферах: искусство и физика, архитектура и экономика, психология и математика, будущее и философия. В этом универсальном проекте любознательные люди смогут найти четко, но доступно изложенные концепции с примерами и историческими справками, с фактами и даже анекдотами. Для многих книги могут стать настоящими учебниками, в которых соблюден идеальный баланс между научностью и популярностью.
Найти их можно на рутрекере или в контакте.

В этой статье рассмотрена книга из этой серии Мозг человека. Автор - Мохеб Костанди.

Краткий словарь:

Автономная нервная система - Часть нервной системы; контролирует непроизвольную деятельность, в частности дыхание и сердцебиение.
Аксон - Одиночное нервное волокно, выступающее из тела нейрона, передает импульсы другим клеткам.
Амигдала - Маленькая миндалевид- ная структура в средней височной доле, связана с выработкой эмо- ций, в частности страха.
Амнезия - Неспособность вспомнить прошедшие события или сформировать новые воспоминания.
Астроцит - Глиальная клетка в форме звездочки; обеспечивает питание нейронов и участвует в обработке информации.
Афазия - Ухудшение способности производить или понимать речь, часто возникает в результате повреждения мозга из-за инсульта.
Базальные ганглии - Обширная совокупность подкорковых структур, связанных с произвольными движениями и эмоциями.
Белое вещество - Нервная ткань, содержащая пучки нервных волокон.
Борозда Углубление между любыми двумя извилинами коры головного мозга.
Височная доля - Область в боковой части мозга, содержит участки, отвечающие за речь и память.
Ганглий - Узел нервных клеток, выполняющих одну и ту же или сходные функции.
Гиппокамп - Часть средней височной доли, связанная с процессами памяти и пространственной навигации.
Глия - Один из двух классов клеток в нервной системе. Есть несколько разных видов глии, каждая имеет свои особые функции.
Двигательный нейрон - Нервная клетка в головном или спинном мозге, занятая планированием или выполнением произвольного движения.
Дендриты - Ветвистые волокна, несущие электрические сигналы к телу клетки нейрона.
Долговременная память - Память, хранящаяся днями, месяцами или годами.
Долговременная потенциация - Процесс, в котором усиливаются связи между нейронами.
Затылочная доля - Область в задней части мозга; содержит множество участков, отвечающих за обработку зрительной информации.
Извилина - Выпуклость коры головного мозга.
Конус роста - Окончание растущего нервного волокна, улавливающее внешние навигационные сигналы.
Кора головного мозга - Тонкая складчатая структура на внешней поверхности мозга; отвечает за высшую мыслительную деятельность.
Лобная доля - Область в передней части мозга, занятая движениями и сложными умственными функциями, в том числе планированием и принятием решений.
Миелин - Жировая ткань, изолирующая нервные волокна и улучшающая проводимость нервных импульсов.
Микроглия - Клетки иммунной системы мозга, устраняют клеточные отходы, поглощают микробы.
Мозжечок - «Маленький мозг»; контролирует равновесие и координацию движений, участвует в мыслительных процессах и эмоциональных откликах.
Мозолистое тело - Массивный пучок нервных волокон, соединяющий левое и правое полушария. Нейромедиатор Вещество, при помощи которого нейроны общаются между собой.
Нейромышечное соединение - Место стыковки терминали нерва двигательного нейрона спинного мозга и мышечной клетки.
Нейрон - Клетка одного из двух классов клеток, составляющих нервную систему; существуют сотни тысяч разновидностей нейронов.
Нейропередача (нейротрансмиссия) - Процесс химического сообщения между нейронами.
Нерв - Пучок аксонов периферической нервной системы.
Олигодендроцит - Тип глиальной клетки центральной нервной системы, производит миелин.
Перехват Ранвье - Щель в миелиновой оболочке, в которой генерируются нервные импульсы.
Периферическая нервная система - Компонент нервной системы, располагается вне головного и спинного мозга.
Потенциал действия - Электрический сигнал; перемещается по нервным волокнам и несет информацию.
Рецептор - Белок, расположенный в мембране нервной клетки, связывается с молекулами нейромедиатора.
Серое вещество - Нервная ткань, содержащая тела клеток нейронов.
Сильвиева щель - Глубокая расселина между лобной и височной долями мозга.
Синапс - Соединение двух нейронов, в котором происходит нейропередача (нейротрансмиссия).
Синаптический пузырек - Крошечная сферическая структура, расположена на терминали нерва, содержит молекулы нейромедиатора.
Соматосенсорная кора - Часть теменной доли, принимает осязательную информацию и содержит упорядоченную карту тела.
Соматотопия - Упорядоченное представление поверхности кожи в соматосенсорной коре.
Спинной мозг - Пучок нервных волокон, передающий сигналы между мозгом и телом.
Ствол мозга - Средний мозг, варолиев мост и продолговатый мозг, соединяющие спинной мозг с корой головного.
Стволовые клетки мозга - Недифференцированные клетки, имеющиеся в эмбрионе; способны производить клетки нервной системы любой разновидности.
Теменная доля - Область мозга, расположенная после лобной доли, объединяет информацию, полученную от разных органов чувств.
Улитка - Часть внутреннего уха, содержащая волосатые клетки, улавливающие движения воздуха, создаваемые звуковыми волнами.
Центральная нервная система (ЦНС) - Головной и спинной мозг.
Черное вещество - Часть среднего мозга, содержащая нейроны, синтезирующие нейромедиатор дофамин.
Шванновская клетка - Разновидность глиальных клеток, обнаруженных в периферической нервной системе; производит миелин.
Щелевой контакт - Электрический синапс, позволяющий прямую передачу электрического сигнала между нейронами.
Щель - Глубокая расселина, отделяющая области мозга друг от друга.
Экзоцитоз - Процесс выброса нейромедиаторов в синапсах.

Главы в книге организованы в контексте исторического развития нейробиологии как науки начиная с конца 19 века. Книга извлекает квинтэссенцию из столетних размышлений о мозге. Она объединяет значимые представления нейробиологии, в свете последних данных приводит старые концепции к современному виду, а также предлагает новые, возникшие совсем недавно.

Нервная система

Человеческий мозг состоит из миллиардов клеток, организованных в систему высочайшей упорядоченности, — ее нередко считают самой сложной структурой в известной нам Вселенной, однако весит наш мозг всего 1,5 кг. Он состоит из двух полушарий, и каждое управляет зеркально противоположной половиной тела и получает от нее информацию. Кора головного мозга, покрывающая полушария, имеет четыре доли с разными функциями, и отделяются они друг от друга глубокими бороздами.

Лобная доля осуществляет сложные мыслительные функции — логические рассуждения, принятие решений, а также содержит моторные области, отвечающие за планирование и выполнение осознанных движений.

Теменная доля содержит соматосенсорные области — они заняты обработкой осязательной информации, поступающей от тела. Здесь же собираются разнообразные данные о положении тела в пространстве.

Височная доля принимает информацию от ушей, а в ее внешней поверхности находятся области, занятые распознаванием речи. На внутренней поверхности расположен гиппокамп, необходимый для формирования памяти; вместе с прилегающими участками он также играет важную роль в пространственном ориентировании.

Затылочная доля расположена в задней части мозга, и там находятся десятки областей, занятых обработкой и интерпретацией зрительных данных.

Под корой залегают несколько крупных пучков нейронов. Таламус (или «внутренняя камера») находится в самой середине и передает информацию от органов чувств соответствующим областям мозга. Таламус окружают базальные ганглии — совокупность структур, занятых преимущественно управлением движениями тела. Лимбическая система — еще одна общность подкорковых структур, расположенных между базальными ганглиями и корой. Иногда называемая «рептильным мозгом», лимбическая система эволюционно примитивнее и обслуживает эмоции, поощрение и мотивацию. В нее входят гиппокамп и амигдала (миндалевидное тело) — оба участвуют в работе памяти.

Средний мозг — небольшая область, располагающаяся на вершине мозгового ствола. Здесь спрятаны пучки нейронов, контролирующих движения глаз, и он является главным источником нейромедиатора дофамина. Нейроны, вырабатывающие дофамин, также производят пигмент мелатонин, из-за чего средний мозг имеет темную окраску. Оттого эта часть среднего мозга называется «черным веществом».

Задний мозг заключает в себе три структуры, находящиеся сразу над спинным мозгом и вместе образующие мозговой ствол. Нижняя часть мозгового ствола (продолговатый мозг) контролирует жизненно важные непроизвольные функции — дыхание и сердцебиение, а также задействована в процессах возбуждения. Над продолговатым мозгом размещается варолиев мост, соединяющий кору головного мозга со спинным, — он тоже имеет отношение к возбуждению. Третий компонент заднего мозга — мозжечок, он отвечает за равновесие и координацию движений. Он играет важнейшую роль в приобретении двигательных навыков вроде езды на велосипеде, но также занят и в переживании эмоций, и в мыслительных процессах.

Спинной мозг — главная магистраль транспортной системы организма, пучок колоссальной плотности, состоящий из миллионов нервных волокон, передающих информацию между телом и мозгом. Эта неимоверно хрупкая структура, защищенная позвоночным столбом, умеет делать кое-что сама, например, осуществлять коленный рефлекс.

Периферическая нервная система объединяет все нервы, выходящие из головного и спинного мозга, и состоит из двух компонентов. Первый, соматическая нервная система, объединяет чувствительные и двигательные нервные волокна, передающие информацию между телом и спинным мозгом. Эти нервные волокна обеспечивают телесные ощущения и управление движениями.

Второй компонент — автономная, или вегетативная, нервная система, она контролирует работу сердца, желез и гладких мышц кровеносных сосудов и кишечника, а также глазных — все эти мышцы не подчиняются контролю. Автономную нервную систему можно разделить на симпатическую и парасимпатическую — это две противоположные функции. В симпатиче- ской нервной системе задействован нейромедиатор норадреналин — он усиливает сердцебиение, расширяет зрачки и дыхательные каналы, отводит кровь от пищеварительной системы. Так тело готовится к действию в ситуациях «бей или беги». Парасимпатическая нервная система задействует нейромедиатор ацетилхолин — от него зрачки и дыхательные каналы сужаются, сердечный ритм замедляется, а пищеварительная функция активизируется.

Нейронная доктрина

Современная нейробиология основывается преимущественно на представлении о мозге как об общности клеток. Мозг человека содержит поражающее воображение количество нейронов — от 80 до 120 миллиардов, они образуют прихотливо переплетенные системы, в которых обрабатывается информация. Нейроны (нервные клетки), одна из двух разновидностей клеток мозга, производят электрические сигналы и взаимодействуют друг с другом.

Человеческий мозг содержит нейроны не менее нескольких сотен, а то и тысяч разновидностей, всевозможных форм и размеров, но их все — в соответствии с функциями — можно разделить на три типа.
Чувствительные (сенсорные) передают информацию от органов чувств в мозг
Двигательные (моторные) отправляют команды мышцам и органам;
Вставочные (ассоциативные) отвечают за сообщение между нейронами в локализованных нервных цепях и на больших расстояниях — между разными участками мозга.

Традиционно устройство нейрона представляют трехчастным, у каждой части — свои функции.
Дендрит. Название происходит от греческого «дендрон» — дерево; это разветвленный отросток тела клетки. Дендрит — сегмент нейрона, отвечающий за «ввод данных»: он принимает и обрабатывает сигналы от других нейронов, после чего передает их клеточному телу.
Клеточное тело. В этом отсеке происходит обработка сигналов, поступающих от дендрита, и производится исходящий сигнал. Здесь же расположено ядро клетки, а в нем — ДНК, длинная молекула, хранящая информацию для синтеза тысяч белков, контролирующих функции клетки. Каждый тип нейронов определяется уникальной комбинацией генов, придающих ему его особые свойства.
Аксон. Одиночный отросток на другом конце нейрона, проводник исходящего сигнала нейрона. Электрические сигналы генерируются в основании аксона и отводятся от клеточного тела, после чего передаются другим клеткам. Конец аксона образует ветвистые терминали, они и доносят сигнал до множества «целевых» клеток. Мы уже знаем, однако, что импульсы могут возникать в любой части нейрона и двигаться в обоих направлениях.

Большинство нейронов — около 80 % — располагается в мозжечке. Клетки в его коре (внешней оболочке) устроены высокоупорядоченными слоями, подобно дисциплинированным солдатам в войсках особого назначения. Два типа клеток в этой части мозга наглядно показывают, насколько разнообразны бывают нейроны. Клетки Пуркинье — крупнейшие нейроны мозга. Они широкие, плоские и чрезвычайно разветвленные. Гранулярные же клетки, напротив, мельчайшие. У них одиночное волокно вблизи клеточного тела раздваивается и ответвляется перпендикулярно дендритам клетки Пуркинье. Каждая клетка Пуркинье формирует связи примерно с 250 000 волокон гранулярных клеток.

Кора головного мозга тоже слоиста, и каждый слой — предельно упорядоченная общность нейронов. Пирамидальные клетки, расположенные во всех слоях, кроме самого верхнего, — один из основных видов клеток, они собраны в скопления определенного устройства, воспроизводимого на каждой тридцатитысячной доле миллиметра. Структура этих клеток в разных слоях и участках мозга разная, но у всех узнаваемая пирамидальная форма клеточного тела, сильно разветвленные дендриты и ветвистые аксоны, простирающиеся к клеткам в других слоях коры и удаленных областях мозга.

Глиальные клетки

Помимо нейронов в мозге также содержатся и другие клетки, именуемые глиальными (клетками глии). Почти всю историю современных наук о мозге клетки глии считались незначимыми, обслуживающими. Ныне же известно, что они, играя важную сопровождающую роль, все же ключевой фактор в развитии мозга, его деятельности и болезней. Более 150 лет глиальные клетки считали необходимыми лишь для удержания нейронов на своих местах, их защиты и питания. Современные исследования, однако, показали, что эти клетки очень значимы для способностей мозга к обработке информации.

В мозге содержатся разные типы глиальных клеток, и у каждого — свои особые функции.
Астроциты имеют форму звездочки, размещаются в пространстве между нейронами. Снабжают питательными веществами и регулируют химический состав нейронов, а к тому же необходимы для обработки информации.
Эпендимальные клетки выстилают стенки желудочков мозга, производят и выделяют спинномозговую жидкость. У этих клеток имеются волоски-протуберанцы, именуемые ресничками, — они торчат внутрь желудочков и колышутся, тем самым улучшая циркуляцию спинномозговой жидкости.
Микроглиальные клетки — отряд особого реагирования мозга, первая линия обороны от микробов, уборщики отходов за умирающими нейронами
Олигодендроциты производят жировую ткань миелин — изолятор для аксонов. Благодаря ей нервные импульсы перемещаются вдоль аксонов с большей эффективностью.
Радиальная глия наличествует только на ранних стадиях развития мозга. Клетки этого вида производят громадное количество нейронов мозга и направляют их к развивающейся коре.
Астроциты гораздо больше, чем просто набивка между нейронами, удерживающая их на местах. У этих клеток свои действующие системы, они общаются друг с другом и с нейронами при помощи химических сигналов, тем самым добавляя еще один уровень сложности к механизмам обработки информации. К тому же они вносят важный вклад в формирование синапсов (связей между нейронами) в период развития мозга. Эти звездообразные клетки управляют общением между нейронами, а значит, незаменимы для функционирования синапсов в зрелом мозге.

Радиальные глиоциты играют ключевую роль в развитии мозга. На ранних стадиях этого развития нервная система представляет собой полую трубку, из которой потом на одном конце образуется головной мозг, а на другом — спинной. У клеток радиальной глии есть одиночные отростки, проницающие толщу трубки, разветвляющиеся у внутренней поверхности и производящие незрелые нейроны. Эта «радиальная миграция» происходит волнами — так складываются специфические по свойствам слои коры головного мозга, формируясь изнутри наружу, т. е. первая волна мигрирующих нейронов образует внутренний слой коры.

Глиальные клетки также играют роль в нейродегенеративных заболеваниях — например, болезнях Альцгеймера и Паркинсона. Такого рода недуги характеризуются неестественным скоплением нерастворимых белковых комков внутри или вокруг нейронов. В здоровом мозге микроглиальные клетки приглядывают за порядком и прибирают любые отходы, но, как показывают новейшие исследования, разобраться с этими белковыми комками микроглиоцитам пациентов с нейродегенеративными расстройствами не удается. Недавно ученые обнаружили, что у людей с болезнью под названием «боковой амиотрофический склероз» (разновидность заболевания двигательных нейронов) мутировавшие астроциты испускают ядовитые вещества, убивающие двигательные нейроны.

Нервный импульс

Нейроны производят электрохимические возмущения, перемещающиеся по их волокнам. Эти возмущения, именуемые нервными импульсами или потенциалами действия, генерируются малыми электрическими токами вдоль мембраны нервной клетки. Нейроны способны производить до тысячи потенциалов действия в секунду, в последовательности и длительности которых закодирована информация.

Нервные импульсы — электрохимические возмущения, передаваемые вдоль нервных волокон; через них нейроны взаимодействуют друг с другом и с остальным телом. Электрическая природа нервных импульсов задается структурой клеточной мембраны, которая состоит из двух слоев, разделенных небольшим зазором. Мембрана действует и как конденсатор — накапливает электрический заряд, собирая на себе ионы, и как сопротивление, блокируя ток. У нейрона в покое вдоль внутренней поверхности мембраны образуется облако отрицательно заряженных ионов, а вдоль внешней — положительных.
Нейрон, активируясь, испускает (также говорят «генерирует») нервный импульс. Он возникает в ответ на сигналы, полученные от других клеток, и являет собой краткое обратное изменение разности потенциалов мембраны: внутри она становится на мгновение положительно заряженной, после чего быстро возвращается к состоянию покоя. Во время нервного импульса мембрана нервной клетки пропускает внутрь ионы определенных видов. Поскольку ионы электрически заряжены, их движение есть электрический ток сквозь мембрану.



Синаптическая передача

Процесс взаимодействия нервных клеток друг с другом называется нейрохимической передачей (трансмиссией). Этот процесс происходит на стыках, именуемых синапсами, и обеспечивается особыми веществами — нейромедиаторами, которые перемещаются между соседними нейронами и переносят сигналы. Нейрохимическая передача модифицируется обучением; влияет на нее и воздействие химических препаратов.
Электрические импульсы, производимые нейронами, не могут просто взять и перепрыгнуть с одной клетки на другую: они конвертируются в химические сигналы, и вот их уже можно передать от клетки к клетке. Этот процесс, называемый нейротрансмиссией, происходит в особых местах смычки нейронов — в синапсах и обеспечивается нейромедиаторами — веществами, перемещающимися между клетка- ми. Как правило, нейроны синтезируют и вбрасывают в оборот одну разновидность нейромедиаторов и формируют очень точные связи так, чтобы каждый тип сигнала поступал к конкретным «целевым» клеткам. Обучение и память, как это сейчас представляется, связаны с модификацией синапсов внутри сети нейронов; наркотики неким образом также меняют синаптическую передачу.

Синапсы состоят из двух особых частей: пресинаптической терминали клетки, производящей сигнал, и постсинаптической клетки, которая этот сигнал принимает. Молекулы нейромедиатора хранятся в пресинаптической терминали в виде крошечных сферических структур — в синаптических пузырьках (везикулах), погруженных в активную зону вблизи клеточной мембраны.
Нейротрансмиссия — сложный процесс, это слаженные действия сотен белков по обе стороны синапса, и каждый белок выполняет свою особую функцию. В пресинаптических нейронах слияние везикул с пресинаптической мембраной контролирует десятки белков. На другой стороне синапса десятки рецепторов и другие многочисленные компоненты сигнальной машинерии организованы в высшей степени упорядоченно — так обеспечивается максимальная эффективность передачи сигнала. Мозг, обрабатывая поступающую информацию, влияет на синаптические взаимодействия путем регулирования активности нейротрансмиссии. Количество синаптических пузырьков может быть увеличено или сокращено, и таким образом меняется число испускаемых молекул нейромедиатора.

Мозг содержит около квадриллиона (миллион миллиардов) синапсов и производит около сотни различных нейромедиаторов. Глутаминовая кислота, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин — нейромедиаторы-аминокислоты. Моноамины — другая группа нейромедиаторов, в нее входят дофамин, адреналин и серотонин. Дофамин часто называют «молекулой удовольствия», потому что она связана с механизмами поощрения, а также играет важную роль в процессах внимания, памяти и движения. Серотонин — важнейший фактор для формирования настроения.

Нейропептиды — белки с маленькими молекулами, играющие важнейшую роль в передаче болевых сигналов, тогда как эндоканнабиноиды — группа медиаторов, привлекающая в последние годы все больше внимания исследователей: они вовлечены в процессы, связанные с аппетитом, настроением и памятью. Отметим и ацетилхолин: именно его посылают мышцам двигательные нейроны, а еще он задействован в автономной нервной системе — вместе с оксидом азота, играющим важную роль в обучении и запоминании.

Все нейромедиаторы можно в целом разделить на два разных типа — в соответствии с воздействием, которое они производят на нейроны: возбуждающие нейромедиаторы деполяризуют мембрану нервной клетки, тем самым готовя клетку к генерированию потенциала действия, тогда как медиаторы торможения сильнее заряжают мембрану, и клетка, соответственно, менее склонна к реагированию.
Здоровая работа мозга зависит от тонкого равновесия между возбуждением и торможением, и нарушение этого равновесия может иметь серьезные последствия. Эпилепсия, например, характеризуется судорогами, которые, судя по всему, провоцируются переизбытком возбуждающих нейромедиаторов.

Молекулярная структура некоторых наркотиков аналогична нейромедиаторам, и поэтому эти вещества имитируют их действие. ЛСД, например, смахивает на серотонин и активирует серотониновые рецепторы, связываясь с ними химически вместо нейромедиатора. Другие наркотики активируют нейромедиаторные рецепторы в определенных областях мозга. Рецептор ГАМК-А, к примеру, имеет область, способную химически связываться с препаратом диазепамом и сходными веществами. Эти наркотики ослабляют тревожность, активируя рецепторы ГАМК-А в некоторых областях мозга, тем самым усиливая синаптическую трансмиссию торможения. Есть и такие вещества, которые усиливают или блокируют обратный захват нейромедиаторов. Прозак и похожие на него антидепрессанты называют избирательными ингибиторами (замедлителями) обратного захвата серотонина. Они не позволяют нейронам «втягивать» серотонин после трансмиссии, тем самым продляя его воздействие на синапсы.

Топография мозга

Поверхность тела и некоторые особенности внешнего мира с высокой степенью упорядоченности интегрированы в мозг. Эти так называемые «топографические карты» существуют в системах мозга — и в сенсорных, и в двигательных. Они формируются по мере развития мозга и необходимы для обработки поступающей информации.

В 1920-х годах нейрохирург Уайлдер Пенфилд предложил методику электрического возбуждения мозга пациентов, находящихся в сознании, для обнаружения и удаления патологических тканей мозга, вызывающих судороги, не затрагивая близлежащих тканей, занятых важными задачами — например, производством речи или памяти. Пенфилд применял местную анестезию скальпа пациентов, вскрывал череп, обнажая поверхность мозга, после чего подсоединял к нему электроды.
Пенфилд прооперировал таким манером около 400 пациентов, методично работая с многими областями мозга. Поскольку его пациенты все время пребывали в сознании, они имели возможность сообщать о своих ощущениях. Пенфилд обнаружил, что стимулирование средней части височной доли, например, пробуждало в пациентах яркие воспоминания, а областей в зрительной коре — несложные световые узоры. Но важнейшее и самое известное его открытие — карты тела, содержащиеся в первичной двигательной и соматосенсорной коре.
Когда Пенфилд стимулировал определенную область левой соматосенсорной коры — полоску ткани, проходящую вдоль передней части теменной доли, — пациент сообщал об ощущении покалывания в правой руке. Перемещение электродов на сантиметр вверх по соматосенсорной полосе вызывало у пациента чувство, будто его трогают за предплечья или локоть. Пенфилд обнаружил, что у разных людей из-за особенностей индивидуального устройства мозга реакции на стимулирование слегка разнятся, однако в целом организация этих карт у всех примерно одна и та же: тело представлено на поверхности мозга высокоупорядоченно - соседние участки тела спроецированы в точности по соседству и в мозге.

Зрительная информация, поступающая через глаза, также имеет карту в мозге; это явление носит название «ретинотопия». На первой стадии обработки зрительной информации световая энергия попадает на фоторецепторы сетчатки так, что соседние области зрительного поля оказываются на соседних участках сетчатки. Такое топографическое устройство распространяется на всю зрительную систему. Оптический нерв выходит из тыльной стороны глаза и добирается до латерального коленчатого тела (см. стр. 25), которое передает зрительные данные соответствующим областям затылочной доли в задней части мозга. Соседние клетки сетчатки тянутся волокнами к соседним же друг с другом областям латерального коленчатого тела, а те в свою очередь — к соседним друг с другом областям зрительной коры.

Главенствующая ныне гипотеза формирования ретинотопических карт восходит к серии классических, хоть и довольно зверских, экспериментов, поставленных на африканской шпорцевой лягушке в 1940-х годах. Роджер Сперри перерезал лягушкам зрительные нервы, переворачивал глазные яблоки на 180°, а затем помещал их обратно в глазницы. За несколько недель после этой операции волокна зрительного нерва восстанавливались и врастали обратно в зрительный тектум — главную область обработки зрительной информации у земноводных. После этого Сперри проверял зрение прооперированных лягушек и обнаружил, что оно перевернутое: муха, подвешенная над лягушкой, провоцировала ее высовывать язык вниз, а на муху справа лягушки реагировали, высовывая язык влево.

Топографические карты существуют и в ушных и мозговых структурах, связанных со слухом. Улитка, спиралевидная структура внутреннего уха, содержит клетки, чувствительные к звуковым волнам разной частоты. Обычно мы слышим звуковые волны с частотами в диапазоне от 20 до 20 000 Гц, они связаны с определенными нотами — чем ниже частота, тем ниже нота звучания.
Волосковые клетки, реагирующие на самые низкие частоты, расположены в одном конце улитки, а реагирующие на самые высокие — на другом. Как и в случае зрительной системы, такое «тонотопическое» устройство есть и в первичной слуховой коре, в верхней части височной доли. Здесь нейроны организованы в группы, настроенные на определенные диапазоны частот. Группа в передней части содержит клетки, настроенные на частоты до 500 Гц, затем — на частоты от 500 до 1000 Гц и т. д.

Специализированные области мозга

Локализация мозговых функций набрала научной убедительности примерно к середине XIX века — благодаря работам двух неврологов, заметивших, что у пациентов с речевыми трудностями были поражены определенные участки мозга. Один из этих неврологов — Пьер-Поль Брока, он изучал пациентов, переживших инсульт. Брока исследовал мозг пациентов после их смерти и заметил, что у всех повреждена одна и та же часть мозга — левая лобная доля. Эта область получила название центр Брока, а неспособность говорить после инсульта — афазия Брока.

Примерно через десять лет немецкий врач Карл Вернике исследовал пациентов-инсультников, утерявших способность понимать устную речь. Изучив их мозг, он заметил, что все повреждения — в другой специфической области. Ныне эта область называется центром Вернике, он расположен в левой височной доле, а неспособность понимать устную речь после инсульта иногда именуют афазией Вернике.

В первой половине ХХ века немецкий анатом Корбиниан Бродман систематически анализировал и сравнивал кору головного мозга человека, обезьяны и различных других видов. Он вскрывал ткани разных частей коры, окрашивал их по методике Ниссля и изучал их внутреннюю структуру под микроскопом. Хотя кора головного мозга имеет единую слоистую структуру, Бродман заметил тонкие различия. В некоторых облас тях одни слои были выражены отчетливее других, а нейроны в них расположены плотнее.
Кроме того, Бродман обратил внимание, что эти различия в клеточной структуре определяют границы между соседними областями. Основываясь на этих наблюдениях, он разделил кору головного мозга человека на 43 выраженные области и в 1909 году опубликовасвою карту. Карта Бродмана была в ходу весь прошлый век и остается значимой поныне. Первичная двигательная кора, например, частенько именуется четвертым полем Бродмана, а первичная зрительная кора также известна как поле 17.

Исследователи при помощи современных методик подтвердили изначальные наблюдения Бродмана, однако выяснили и многие новые подробности, уточнившие первые карты. К примеру, Бродман перечислил пять полей в мозге обезьяны (поля 17–21), относящихся к обработке зрительной информации, а современные анатомические и психологические методы показывают, что эти области можно поделить на 40 выраженных зон, и у каждой — своя функция.

Некоторые исследователи критиковали представление о коре головного мозга как о совокупности отдельных специализированных областей и предпочитали идею «распределенной обработки». Этой позиции придерживался физиолог Карл Лэшли. В 1920-х годах Лэшли произвел серию знаменитых экспериментов с целью выяснить, где именно в мозге хранятся воспоминания. Он обучил крыс находить выход из лабиринта, после чего повреждал разные части коры их мозга, пытаясь тем самым стереть память.
Он обнаружил, что крысы все равно всегда выбирались из лабиринта, независимо от поражений мозга. Основываясь на этом наблюдении, Лэшли заключил, что функция памяти не локализована в конкретной области коры, а распределена по всему мозгу.

Также было замечено, что некоторые области мозга, вроде бы специализи- рующиеся на определенных функциях — например, обработке зрительной или звуковой информации, — могут решать и другие задачи. Возьмем результаты одного исследования, опубликованные в 2012 году: они показали, что у врожденно глухих людей слуховая кора, которая обычно занята усвоением звуковой информации, может обрабатывать осязательные и зрительные данные.

И все же функциональная модульность и распределенная обработка не исключают друг друга. Разумеется, современный взгляд на работу мозга — комбинация этих двух представлений. Неврологи полагают, что мозг работает в режиме, как они это называют, «массово-параллельного распределенного процессора», с многочисленными сетями, срабатывающими вместе и производящими наши мысли и действия. Иными словами, мозг все-таки содержит участки, занятые выполнением особых задач, однако эти отдельные участки мозга действуют не сами по себе. Напротив, каждый следует воспринимать как узел сети, распределенной по всему мозгу или в пределах отдельных его областей.

Асимметрия мозга

Между левым и правым полушариями мозга существуют анатомические различия, а также разделение труда: определенные функции выполняются лишь в одном из полушарий. Язык и речь, например, по большей части связаны с левым полушарием, тогда как пространственные навыки и восприятие — в существенной степени с правым. Открытие этих асимметрий привело к известному мифу о лево- и правополушарных людях.
Асимметрия мозга у большинства животных очевидна и, вероятно, возникла у наших эволюционных предков около 500 миллионов лет назад. Человеческий мозг разделен на левое и правое полушария, каждое контролирует зеркально противоположную часть тела. Полушария связаны друг с другом мозолистым телом — мощным пучком из нескольких сотен миллионов нервных волокон, а также двумя пучками нервных волокон поменьше, один ближе к передней, другой — к задней части мозга. На первый взгляд, левое и правое полушария смотрятся как отражения друг друга, однако, если вглядеться пристальнее, можно заметить, что они отличаются и по форме, и по размеру.

Левое и правое полушария мозга близки по весу и объему, однако левое полушарие обычно чуть крупнее правого. Кроме того, левое полушарие слегка выступает сзади, а правое — спереди.
Передние и центральные области с участками, отвечающими за речь и движение, обычно шире в правом полушарии, а затылочная доля с участками, отвечающими за зрение, шире в левом.

Анатомические различия между двумя полушариями отчетливо заметны еще до рождения. У большинства правшей, например, сильвиева, или боковая, борозда — глубокая щель, отделяющая височную от лобной и теменной долей, — в левом полушарии длиннее, чем в правом, и пролегает чуть более полого. Различие между сильвиевыми бороздами и прилегающими к ним областями левого и правого полушарий заметили одними из первых; эти области, возможно, связаны с функциями языка и речи, которые по преимуществу — но не исключительно — размещаются в левой височной и лобной долях. Некоторые исследования отмечают, что в первый год жизни левое полушарие развивается медленнее правого, но постепенно догоняет, и это, похоже, связано с развитием речи у ребенка.

В 19 веке британский невролог Джон Хьюлингз Джексон заметил, что повреждения правого полушария часто приводят к ограничению восприятия и пространственных навыков. Он описал пациента, парализованного на левую часть тела, у которого исчезла способность опознавать места, объекты и людей, включая его собственную жену. Другая пациентка совершенно перестала ориентироваться в пространстве, а когда она умерла, у нее в задней части правой височной доли обнаружили крупную опухоль. На основании этих наблюдений Джексон заключил, что речь, видимо, подконтрольна левому полушарию, а функции пространственной ориентации — правому.

Асимметрия мозга, язык и речь, а также право- и леворукость как-то друг с другом связаны, однако эта связь между ними сложна и очень плохо изучена. Функции речи сильно привязаны к левому полушарию у большинства (примерно 97 %) правшей, а также у 70 % левшей.

Внимание

Внимание — деятельность мозга, в процессе которой мы сосредоточиваемся на одних предметах и оставляем в стороне другие. Это привратник нашей осознанности: то, на что не обратили внимания, мы не воспринимаем, а емкость нашего внимания жестко ограничена четырьмя предметами, и механизмы внимания мозга чрезвычайно избирательны.
Слово «внимание» — понятие из нашей повседневности; у него много смыслов, однако в нейробиологии оно обозначает механизмы, при помощи которых мозг позволяет нам перерабатывать наиболее отвечающие ситуации входящие сигналы, мысли или действия и игнорировать не относящиеся к делу. Различают «произвольное внимание», т. е. нашу способность сосредоточиваться на чем-либо по собственному желанию, и «пассивное внимание» — процесс «захвата» нашего внима- ния чем-либо извне.

Внимание интересовало исследователей уже более ста лет. Великий американский психолог Уильям Джеймз рассматривал его ключевые черты еще в 1890-х годах, отмечая, что мы можем сознательно контролировать фокус своего внимания, однако пределы этой возможности жестко ограничены. Примерно тогда же немецкий врач и физик Герман фон Гельмгольц произвел первые экспери менты с этим явлением.
Гельмгольц смотрел на экран с изображениями букв, освещая при этом лишь небольшую его часть при помощи электрической искры. Уперев взгляд в центр экрана и заранее решив, на какой его части сосредоточить внимание, он смог воспринять буквы именно там, но более нигде. Гельмгольц также наткнулся на то, что мы теперь называем «скрытым вниманием» — оно позволяет нам видеть что-либо «краем глаза». Оно отличается от открытого, действующего путем перемещения взгляда в определенном направлении.

Лишь через 50 лет исследователи начали собирать экспериментальные объяснения механизмов внимания. В 1953 году британский психолог Колин Черри изучил так называемый «эффект вечеринки» — нашу способность сосредоточиваться на одном разговоре в шумной хаотической внешней среде и игнорировать все остальное.
С помощью наушников Черри транслировал два разных речевых потока в уши испытуемых и просил их сразу повторять все, что они услышат в каком-нибудь одном ухе. Он обнаружил, что участники эксперимента не могут повторить ни слова, прозвучавшего в другое ухо, из чего сделал вывод, что, обращая внимание на слова, поступающие в одно ухо, испытуемые лучше обрабатывают эту информацию - в ущерб той, что поступала им через другое ухо. Черри отметил, что участники эксперимента воспринимали информацию высокой приоритетности - например, свое имя - даже если она поступала им в то ухо, на которое они не обращали внимания. Это наблюдение привело к преположению, что мозг обрабатывает всю входящую информацию, независимо от того, обратили на нее внимание или нет.

Позже появилась теория избирательности внимания — бутылочного горлышка. Согласно теории Бродбента, система обработки информации мозгом — это канал с ограниченной пропускной способностью, и через него может пройти лишь определенное количество данных.
Этот канал действует на манер ворот: он открыт для информации, на которую обратили внимание, и та попадает на обработку в мозг, но закрыт для данных проигнорированных. Бродбент также отметил, что работа этих ворот — под сознательным контролем.

Внимание и осознанность близко связаны друг с другом, поскольку мы обычно не воспринимаем ничего, на что не обратили внимания сознательно. И хотя уже более столетия известно, что внимание чрезвычайно избирательно, мы лишь недавно оценили, до какой степени. Из исследований, опубликованных за последние десять лет, стало понятно, что сосредоточение внимания на чем-то оставляет нас полностью неосведомленными о картинах и звуках, кои в противном случае были бы вопиюще очевидными.
Эксперимент «невидимая горилла», впервые проведенный в 1999 году, — самое поразительное подтверждение сказанному. Исследователи попросили участников эксперимента посмотреть небольшой видеофрагмент про две баскетбольные «команды» и велели обратить пристальное внимание на игроков и посчитать, сколько сделано пасов мячом. Примерно к середине фрагмента на экране появился человек в костюме гориллы, встал среди шести игроков и несколько раз стукнул себя кулаками в грудь, после чего покинул экран.
Исследователи обнаружили, что многие испытуемые не заметили человека в костюме гориллы, потому что полностью сосредоточились на действиях игроков.

Эта неспособность замечать нечто совершенно очевидное носит название «слепоты невнимания». В 2012 году другая группа исследователей продемонстрировала слуховой эквивалент этого явления — «глухоту невнимания». Они показывали участникам своего эксперимента крестообразные фигуры на экране. У каждого креста был один зеленый и один синий луч, и один луч чуть длиннее другого. Участников попросили указать, какой луч синий или какой длиннее. Вторую задачу поставили посложнее: нужно было внимательно разглядывать кресты, чтобы понять мелкие различия в длинах разных лучей.
На участников на все время эксперимента надели наушники. При выполнении задачи участники то и дело слышали некий звук. По окончании у них спросили, слышали ли они его. Оказалось, что испытуемые гораздо реже слышали звук, когда выполняли более сложную задачу, а это означает, что эффект невнимания возникает и между разными органами чувств. Иными словами, сосредоточивая внимание на зрительной задаче, мы упускаем звуки, и наоборот. У этого явления есть очевидные последствия в повседневной жизни. К примеру, набирая текстовое сообщение в телефоне и переходя при этом проезжую часть, мы рискуем не обратить внимание на звук подъезжающего автомобиля. Однако есть в этой особенности внимания и преимущества: мы умеем игнорировать отвлекающие факторы и сосредоточиваться на работе.

Рабочая память

Рабочую память, необходимую для мыслительных процессов человека, можно представить как умственное рабочее место или записную книжку мозга; это нейронная система хранения и применения небольшого объема полезной информации. Рабочая - или оперативная - память тесно связана с вниманием и тоже имеет ограниченную емкость.

В конце 1960-х годов британские психологи предложили одну важную модель, которая устроена так: память состоит из двух отдельных, но взаимосвязанных систем хранения — кратко- и долговременной. Согласно этой модели память есть результат потока информации, проходящего через три ящика — три системы запоминания. Первым делом информация из окружающего мира поступает в сенсорную память, далее те блоки данных, на которые мы обращаем внимание, перемещаются в кратковре менную память. Они, в свою очередь, могут дальше оказаться в памяти долговременной — если несколько раз повторить. Без повто рения информация выпадает из кратковременной памяти и забывается.

Модель «двойной обработки» была в свое время крайне значимой, поскольку объясняла различные наблюдения деятельности памяти — почему, например, пациенты с амнезией (типа Х. М., см. стр. 74) сохраняют способность удерживать небольшие объемы информации, в отличие от других, перенесших более серьезные повреждения памяти. Но все же эта модель — большое упрощение: она обращается с кратко- и долговременным хранилищами так, будто они — отдельные механизмы, а на самом деле они суть разновидности друг друга. Поэтому другие исследователи предложили модель рабочей памяти — она описывает разные компоненты кратковременной.

Обновление рабочей памяти — классическое представление о кратковременном хранении данных, однако оно утверждает, что рабочая память состоит из множественных взаимодействующих компонентов. Рабочая память — понятие теоретическое, однако сотни экспериментов показывают, что оно и осмысленно, и полезно. Есть несколько различных моделей рабочей памяти, но более прочих известна многокомпонентная модель, впервые выдвинутая в 1970-х годах. Согласно этой модели, рабочая память состоит из трех частей — центрального управляющего элемента, или контрольного центра, который следит за двумя «подчиненными» подсистемами и координирует их деятельность.

Одна из этих подсистем — фонологическая петля, она временно хранит память о словах и звуках, связанных с речью. Эта сторона рабочей памяти необходима для любой деятельности, требующей запоминания словесных последователь- ностей вроде удерживания в голове телефонного номера на время, нужное для его набора. Фонологическая петля близко связана с речевой системой мозга. Например, люди гораздо менее точно могут повторить цепочку из похоже звучащих слов, чем из слов непохожих или близких по смыслу. Длина слова также влияет на объем памяти: гораздо труднее запомнить последова- тельность длинных слов, чем коротких, потому что длинное слово дольше повторять.

Вторая подсистема — визуально-пространственная матрица, в ней временно аккумулируется зрительная информация - цвет, форма и текстура предметов.

Ранние исследования кратковременной памяти показали, что объем памяти у большинства людей ограничен примерно семью предметами. Можно, правда, расширить эти пределы, если снабдить каждый объект большим объемом информации; этот процесс называют «чанкингом» *, или разбиением на блоки.
Попробуйте запомнить последовательность букв РКНДХБНЛЦРФУ. А теперь НХЛ ФБР ЦРУ ДНК. Обе последовательности содержат одни и те же 12 букв, однако вторую запомнить проще, чем первую, потому что буквы в ней собраны в группы и образуют аббревиатуры, знакомые большинству из нас.
Один из первых классических экспериментов показывает: рабочая память ограничена и по времени. Участникам в течение 50 миллисекунд показыва- ли блок из 12 букв, выстроенных в три ряда по четыре буквы в каждом, а потом попросили вспомнить как можно больше.
В среднем участники могли вспомнить всего по одной букве из каждого ряда. А если сразу вслед за показом просили смотреть на любой один ряд, они могли вспомнить все четыре буквы из него.
Ограниченная емкость зрительно-пространственной рабочей памяти объясняет любопытное явление под названием «слепота к изменениям», при которой люди не замечают перемен в окружающей среде, например цвета или положения объекта на картинке или вообще его исчезновения. Такого рода открытия подтверждают, что объем рабочей памяти строго ограничен четырьмя объектами. Внимание действует как фильтр, определяющий, что впустить в рабочую память, а что нет, и мы осознаем лишь то, на что активно обращаем внимание.

Консолидация памяти

Свежесформированные воспоминания необходимо стабилизировать, им нужно придать плотности, или консолидировать, и тогда они проживут долго; недавние исследования показывают, что этот процесс происходит «оффлайн», т. е. когда мы спим. Сохраненные воспоминания далее укрепляются, или «реконсолидируются», — становятся временно неустойчивыми, и их можно видоизменить или как-то иначе на них повлиять.

Формирование воспоминания, как сейчас считают, связано с усилением синаптических связей в нейронной сети, а деятельность внутри этой сети есть «след» памяти. Стоит следу памяти возникнуть, как его отправляют в долговременное хранение — это и называется консолидацией, в процессе которой след памяти реактивируется за период времени от нескольких минут до нескольких часов после того, как он изначально возник.

Недавнее исследование показывает, что воспоминания консолидируются в течение определенных фаз сна, а депривация сна может оказывать разрушительное воздействие на функционирование памяти. В другой работе сообщается о прежде неизвестном механизме под названием «реконсолидация» — в ходе него воспоминания извлекаются из долговременного хранения для дополнительного укрепления. Во время реконсолидации след памяти становится неустойчивым и подвержен изменениям.

Сон — загадочная штука, но еще с 1950-х мы знаем, что он состоит из отчетливо выраженных фаз, и каждая характеризуется определенным излучением мозга (см. вставку). Во время сна мы переходим от фазы быстрого движения глаз (БДГ) * к фазе небыстрого движения глаз (НБДГ), и на каждой стадии происходит консолидация памяти определенного типа.

Реконсолидация памяти — процесс, при котором воспоминания извлекаются из долговременного хранилища для дальнейшего укрепления. Вскоре после извлечения, однако, след памяти делается неустойчивым, и из-за этого может быть нечаянно видоизменен или намеренно искажен. Реконсолидацию впервые описали в 2000 году; тогда же предложили и механизм, лежащий в основе реконструктивной природы памяти, поскольку в процессе реконсолидации в уже существующие следы памяти может быть интегрирована новая информация. Тем не менее представление о реконсолидации по-прежнему противоречиво, поскольку исследователи издавна считали, что воспоминания после их консолидации остаются относительно устойчивыми.
Процесс реконсолидации можно применить с целью «стирания» воспоминаний. Если точнее, таким способом можно уменьшить эмоциональный отклик на травматические воспоминания, сделав их менее болезненными.

Клеточная смерть

Развивающийся мозг производит громадное количество незрелых клеток, и многие позднее уничтожаются. Этот процесс, называемый программируемой клеточной смертью, — естественная часть нервного развития, находящаяся под генетическим контролем. Клеточная смерть формирует нейронные цепи, благодаря ей в них участвует нужное число клеток и определяется размер и форма мозга.

Мозг — невероятно сложный орган, состоящий из многих миллиардов нейронов. Еще внутриутробно развивающийся мозг производит примерно втрое больше нейронов, чем ему нужно, и бо2 льшая их часть уничтожается еще до нашего рождения. Этот процесс называется программируемой клеточной смертью, или апоптозом — от греческих слов «апо», что означает «отпадение от», и «птозис», т. е. «смерть»; «апоптоз» — это, по сути, «листопад».

Отмершие клетки — никоим образом не бракованные. Программируемая клеточная смерть — естественный процесс, разно образно проявляющийся в развитии мозга и других органов тела. В формирующихся конечностях, к примеру, недоразвитые пальцы рук и ног срощены вместе паутиноподобной тканью — это эволюционный привет от наших водоплавающих предков. С дальнейшим развитием эта ткань отмирает и конечности принимают привычный вид.

По мере созревания нервные клетки выпускают волокна, формирующие связи с другими нейронами, мышечными клетками и различными другими «мишенями». Эти целевые ткани производят небольшие количества химических веществ — так называемых трофических факторов, и от этих веществ зависит выживание нейронов. Согласно нейротрофической гипотезе аксоны, растущие к одной и той же целевой ткани, состязаются друг с другом за это небольшое количество трофических факторов, и программируемая клеточная смерть инициируется в тех клетках, которые не получают таких веществ в достатке.

Все клетки содержат несколько генетических путей, активирующих самоубийство клетки. Эти пути впервые были открыты у круглых червей и плодовых мушек, и изучают их по большей части по-прежнему в этих организмах, однако механизмы клеточной смерти очень похожи у всех биологических видов, а человеческий геном содержит эквивалентные варианты большинства генов клеточной смерти.

Программируемая клеточная смерть управляется весьма разнообразными сигналами и снаружи, и изнутри клетки; среди этих веществ — токсины, гормоны и факторы роста, вызывающие или подавляющие процесс умирания. Программируемая клеточная смерть возникает и вслед за вирусной инфекцией или травмой мозга, а также при нейродегенера- тивных заболеваниях.

«Двигатель» машины клеточной смерти — семейство белков-убийц под названием «каспазы», неактивная форма которых есть в любой клетке. При активации клеточной смерти каспазы принимают активную форму и действуют как молекулярные ножницы, перемещаясь вокруг клетки и уничтожая другие белки, необходимые для нормальной жизни клетки. В результате возникает череда специфических структурных изменений: клеточная мембрана раздувается, ДНК клетки фрагментируется, ядро распадается и, наконец, вся клетка разваливается на части, так называемые апоптотические тела.

После смерти клетки ее останки вычищаются. В мозге эту работу выполняют клетки-уборщики микроглии, засекающие сигналы умирающих нейронов и устремляющиеся к ним. Микроглиальные клетки опознают осколки мертвых клеток и поглощают их; этот процесс называется фагоцитозом.

Синаптический прунинг

Уничтожение определенных синапсов совершенно необходимо для развития нервной системы, равно как и для нормальной деятельности зрелого мозга: он не только всю свою жизнь создает новые связи, но и разрушает старые. Такая «подрезка» (или прунинг* ) чрезвычайно важна для процессов обучения и памяти; недавние исследования обнаружили поразительный механизм прунинга.

Образование и поддержание синаптических связей необходимы для нормального развития нервной системы. Мозг эмбриона производит громадное множество незрелых нервных клеток, которые потом обрастают аксонами и дендритами, что ветвятся и формируют затейливую сеть связей с другими клетками. Поначалу мозг создает больше связей, чем ему на самом деле требуется, после чего обрывает избыточные или неправильно сформировавшиеся синапсы, таким образом совершенствуя и развивая нейронные пути.

Но и этим дело не заканчивается: мозг продолжает формировать, видоизменять и уничтожать синапсы всю нашу жизнь. Ныне это уже общее место: обучение и память обусловлены усилением и ослаблением синаптических связей внутри нейронных сетей, а также и уничтожением синапсов. Прунинг синаптических связей в мозге, таким образом, — необходимый процесс деятельности зрелого мозга.

Синаптический прунинг происходит повсеместно и в развивающемся мозге; один из наиболее известных примеров — зрительная система. В зрелой зрительной коре клетки образуют так называемые глазодоми- нантные колонки, получающие попеременно сигналы то от левого, то от правого глаза. Сначала нейроны, прорастающие в зрительную кору, образуют синапсы более-менее как попало, и соседние глазодоминантные колонки получают сигналы от обоих глаз. По мере развития многие синапсы прерываются, и формируется чередующаяся последовательность восприятия колонками.

При рождении плотность синапсов в зрительной коре близка к той, что наблюдается у взрослых, но между вторым и четвертым месяцем она принимается быстро расти, достигая пика между восьмым и двенадцатым месяцем, когда количество синапсов достигает примерно 60 % той, что есть у взрослых.

В других участках мозга уничтожение синапсов продолжается гораздо дольше. Человеческий мозг дорастает до своего полного размера примерно к десяти годам, и до недавнего времени считалось, что тогда же он достигает и полноты развития. Однако несколько лет назад исследователи произвели поразительное открытие: префронтальная кора продолжает развиваться до конца третьего десятка лет человеческой жизни. В этой области синаптический прунинг происходит все отрочество и далее и совершенно необходим для тонкой подстройки нейронных цепей, занятых в принятии решений и выполнении других сложных задач.

Для объяснения устранения нежелательных синапсов было предложено множество различных механизмов. Один, наблюдаемый у плодовых мушек, — аксональное отмирание: неиспользуемые нервные волокна чахнут и отсыхают. У млекопитающих, включая людей, замечены другие механизмы. Соперничество за вещества, поддерживающие рост, считают одним из важнейших. В некоторых частях мозга и в нейромышечных соединениях растущие аксоны соперничают за конечное количество факторов роста: с теми, кто получает вещество-сигнал роста, связь поддерживается, а с не получающими связь отмирает. Аксоны, не получающие вещество-сигнал, могут втянуться в клеточное тело, где разрушаются и перерабатываются. Ускоренная съемка образования нейромышечной связи показывает, что аксоны могут по ходу втягивания в мышцу сбрасывать кое-какие свои части. Сброшенный материал усваивают близлежащие шванновские клетки.

За последние несколько лет набралось немало подтверждений, что клетки микроглии играют важную роль в синаптическом прунинге. Микроглия — иммунные клетки мозга, осуществляющие функции уборщиков. Они патрулируют мозг, постоянно вытягивая и втягивая похожие на пальчики отростки и проверяя другие клетки мозга на невредимость. Они улавливают сигнал бедствия от поврежденных или умирающих нейронов и отвечают на него, перемещаясь к месту аварии и прибирая весь клеточный сор, какой обнаружат. Микроглия к тому же — первая линия обороны от внешних вторжений: они обнаруживают и уничтожают микробы, проникающие в мозг.

Нейропластичность

Вопреки старинной догме нейронные цепи взрослого мозга вовсе не «вшиты намертво», а под воздействием получаемого опыта постоянно меняются — всю жизнь и во многих аспектах. Такие изменения в целом именуются нейропластичностью, однако это понятие определено кое-как, его применяют как попало, им злоупотребляют.

Традиционно считается, что взрослый мозг — неизменная структура, которая лепится, пока развивается, а потом затвердевает со зрелостью, в точности как гипс, залитый в форму. На самом же деле нам теперь известно, что мозг в течение всей жизни постоянно меняется, и это одно из важнейших открытий современной нейробиологии. Изменения, возникающие в мозге, часто именуют нейропластичностью, однако пока нет общепринятого определения, что именно это слово означает. Нейробиологи применяют его как собирательное понятие, включая в него какие угодно физические перемены, происходящие в мозге. К примеру:
Нейрогенез — производство новых нервных клеток. За десятилетия исследований мы узнали, что несколько отдельных областей мозга взрослых мышей и крыс продолжают производить новые нейроны, и новорожденные нейроны вносят важный вклад в обработку информации. Происходит ли то же самое в мозге человека, пока, увы, непонятно.
Синаптическая пластичность — усиление или ослабление синаптических связей между нейронами. Она бывает двух видов: долговременная потенциация (ДП) и долговременное угнетение (ДУ) — укрепление или ослабление синаптической передачи соответственно. Синаптическая пластичность — наиболее изученный и понятый аспект нейропластичности.
Синаптогенез — образование новых связей между нейронами. Нейроны способны выпускать новые дендритные шипики — крохотные отростки, похожие на пальчики, в которых происходит синаптическая передача. Этот процесс впрямую наблюдали у животных; вероятно, он происходит и в человеческом мозге, однако никто его не видел, поскольку методики работы с животными не применимы к людям.

Исследования показывают, что разного рода обучение может менять структуру мозга на физическом уровне — его можно увидеть на томограммах. Обучение и тренировка совершенствуют деятельность нейронных путей, вовлеченных в поставленную задачу, и мозг все эффективнее с ней справляется.

Если три месяца учиться жонглированию, уплотнится серое вещество в зрительной коре, занятое обработкой зрительно-пространственной информации. Увеличится и плотность нейронных путей в белом веществе, связывающих межтеменную борозду — часть мозга, вовлеченную в процессы зрительно-пространственной памяти, — с другими областями мозга.
Недавно лондонские ученые, применив диффузионно-тензорную визуализацию для сравнения мозга нескольких каратистов с черными поясами и мозга новичков, обнаружили различия в микроскопической структуре нейронных путей в белом веществе. У мастеров плотность нервных пучков, связывающих мозжечок с двигательной корой, была выше. Таков результат многих лет тренировок, и это позволяет маститым каратистам наносить более мощные удары.

Однако синаптическая пластичность возникает в нашем мозге повсеместно и постоянно по массе других причин; по некоторым оценкам, человеческий мозг каждую секунду нашей жизни образует около миллиона новых связей. Тем не менее исследования подсказывают, что способность мозга перестраиваться с возрастом сдает.

Старение мозга

С возрастом наш мозг постепенно ветшает, с чем обычно связывают угасание умственных способностей. Однако недавние исследования показывают, что мозг претерпевает функциональные изменения, которые могут скомпенсировать вырождение, связанное с возрастом, и ученые начинают все лучше понимать, как выбор определенного образа жизни может отсрочить возрастную разруху.

Мозг действительно постепенно ветшает начиная лет с 50, и, хотя результаты лабораторных испытаний молодежи действительно всегда лучше стариковских, это не применимо впрямую к повседневной жизни. Есть значительные различия в том, как старение влияет на людей: многие с возрастом и впрямь переживают закат умственных способностей, но многие другие продолжают нормально функционировать вплоть до самых солидных лет — большинству из нас известен хотя бы один человек, физически здоровый и ясный умом даже в 80 или за 80.

Современные томографические методы приоткрывают завесу над изменениями мозга с возрастом, и за последние лет десять мы увидели новую, довольно неожиданную картину старения мозга. Исследования, судя по всему, демонстрируют, что мозг претерпевает функциональные изменения, отсрочивающие угасание, возникающее с возрастом, и ученые даже нашли несколько человек, чей мозг не повре- дила старость.

Старение вызывает изменения в устройстве мозга, однако, как эти изменения связаны с умственными функциями, неясно до сих пор. Наиболее очевидное структурное изменение — небольшое, но значимое уменьшение плотности серого вещества. По мере нашего старения масса серого вещества сокращается, особенно в лобной коре, гиппокампе, хвостатом ядре и мозжечке, что приводит к примерно 10-процентному уменьшению общего размера мозга между 20 и 90 годами жизни. Это уменьшение связывают со смертью клеток коры головного мозга.

Согласно одной оценке в этот период отмирает около 9,5 % корковых клеток; это приблизительно 85 000 нейронов в день, или по одному в секунду, что приводит к утончению коры и уменьшению ее массы и площади поверхности.

Судя по результатам сканирования, старение означает еще и уменьшение плотности белого вещества. Такое разуплотнение происходит во всем мозге, но особенно очевидно — в нейронных пучках, пролегающих за лобной, височной и теменной долями. Белое вещество мозолистого тела, массивного пучка нервных волокон, связывающего полушария мозга, также с возрастом дегенерирует. Эти изменения, похоже, лучше коррелируют с постепенным угасанием умственных функций, нежели перемены в сером веществе, и могут обусловливать уменьшение скорости обработки информации.

Старея, наш мозг переживает и различные химические изменения: множество исследований показывает, к примеру, что мы производим все меньше нейромедиатора дофамина. Количество дофаминовых рецепторов также с возрастом уменьшается, и, вероятно, из-за этого возникают трудности с вниманием, памятью и движением, характерные для пожилых.

С возрастом могут развиться и амилоидные бляшки и нейрофибриллярные клубки в тканях мозга. Эти структуры — патологические знаки болезни Альцгеймера, и хотя их появление — нормальная часть старения, болезнь развивается лишь у некоторых людей. Причины пока неизвестны, однако высказывается предположение, что болезнь Альцгеймера есть результат аномального или ускоренного старения.

Почему одних людей старость задевает сильнее, чем других, пока неясно, однако, скорее всего, есть генетические предрасположенности к разной скорости и качеству старения. Есть мнение, что выбор того или иного образа жизни — образование, регулярные упражнения, здоровая диета, качественный сон и даже общение — могут поддержать здоровое старение и хотя бы отчасти отсрочить любую генетическую неизбежность. В последние годы сильно возросла популярность компьютерных программ для тренировки мозга. Производители заверяют, что эти программы могут побороть связанное с возрастом угасание умственной деятельности и снизить риск развития болезни Альцгеймера. Подобные программы развивают навыки, необходимые для работы с ними, однако никаких реальных доказательств их благотворности для умственных возможностей в целом не найдено.

Нейрогенез взрослых

Большую часть предыдущего столетия общепринято было считать, что взрослый мозг новых клеток не производит. Это мнение начало меняться в 1960-х годах благодаря исследованиям, показавшим, что у некоторых биологических видов млекопитающих клетки мозга производятся и всю взрослую жизнь. Однако вопрос, распространяется ли это наблюдение на людей, по-прежнему остается открытым.

Растущий мозг производит множество клеток, и этот процесс называется нейрогенезом, однако долгое время считалось, что производство новых клеток происходит в период развития — и только. Когда-то это была ключевая догма нейробиологии, но в 1960-х годах в ней усомнились: серия экспериментов показала, что отдельные участки мозга крыс и мышей продолжают вырабатывать новые клетки и по завершении периода развития. Этими исследованиями поначалу пренебрегли, однако последующее изучение певчих воробьиных, а затем обезьян подтвердило полученные результаты.

Открытие нейрогенеза взрослых часто считают важнейшим в современной нейробиологии. Ныне широко распространена убежденность, что человеческий мозг производит новые клетки всю жизнь, — представление, перевернувшее наши взгляды на здоровый и хворый мозг. И ученые, и широкая публика очарованы мыслью, что взрослый мозг может производить новые клетки: это дарит надежду на способность мозга чинить себя после травмы или болезни.

Изучение животных показывает, что физические и умственные упражнения могут подтолкнуть рост новых клеток мозга, и ныне считается, что это применимо и к людям. Многие верят, что упражнения, стимулирующие нейрогенез, способны снизить риск связанного с возрастом угасания умственных возможностей, равно как болезни Альцгеймера и депрессии. В наши дни это область интенсивных исследований, однако вопрос, производит ли взрослый мозг свежие клетки, по-прежнему вызывает ожесточенные споры.

Хотя зачин у темы нейрогенеза взрослых вышел нестройный, теперь уже есть неопровержимые доказательства, что мозг грызунов содержит по меньшей мере две популяции стволовых клеток, сохраняющих способность производить новые нейроны на протяжении всей жизни особи, а новорожденные клетки выполняют важные функции.
Одна из этих общностей вырабатывает молодые нейроны, мигрирующие на короткие расстояния в гиппокамп. Там они встраиваются в существующие нейронные цепи и вносят свой вклад в обработку информации. Исследователи применили методики генной инженерии и вывели мышей, неспособных к производству новых нейронов гиппокампа. Изучение этой разновидности мышей показывает: блокирование взрослого нейрогенеза провоцирует тяжелые расстройства памяти — у животных возникали трудности с созданием новых воспоминаний, ориентационные навыки по сравнению с обычными особями оказались хуже.

Можно ли эти сведения, добытые при изучении животных, распространить и на людей? — вот в чем вопрос. Частенько по умолчанию считается, что да, можно, но свидетельств о взрослом нейрогенезе человека кот наплакал. В 1980–1990-х годах несколько групп ученых искали новые клетки в мозге обезьян — уж они-то родственники человеку поближе грызунов. Эти исследования дали противоречивые результаты: одни ученые заявили, что обнаружили новорожденные нейроны в гиппокампе и коре, а другие ничего найти не смогли.

Работы по изучению взрослого нейрогенеза в человеческом мозге также противоречат друг другу. В 1998 году случился прорыв: ученые исследовали мозг пяти пациентов, умерших от рака, и обнаружили стволовые клетки в гиппокампе, способные, судя по всему, делиться и производить незрелые нейроны.

Отсюда сделали вывод, что гиппокамп человека, подобно мышиному, производит новые клетки всю жизнь. Важно, правда, отметить: исследование никак не доказало, что эти новые клетки работоспособны.

С тех пор несколько групп исследователей выделили стволовые клетки из различных областей человеческого мозга и выявили, что те могут производить незрелые клетки мозга, если выращивать их в чашках Петри. Еще одна работа, опубликованная в 2007 году, показала, что человеческий мозг содержит множество клеток, мигрирующих к обонятельной луковице, хотя воспроизвести этот результат пока не удалось.

Ритмы мозга

Обширные группы нервных клеток демонстрируют повторяющиеся рисунки деятельности, именуемые ритмами мозга; они отличаются друг от друга по амплитуде, частоте и времени возникновения. Синхронизация этих ритмов внутри той или иной области и между различными участками мозга представляется чрезвычайно важной для процессов обработки нейронной информации.

Синхронизированные всплески электрической активности, генерируемой большим количеством нейронных скоплений, состоящих из миллионов клеток, известны и как ритмы мозга; их можно засечь снаружи черепа с помощью двух методик сканирования: электроэнцефалографически (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографически (МЭГ). Со времен их открытия в конце 1920-х годов (см. стр. 166) мы знали, что у ритмов мозга свои особые рисунки, однако лишь недавно начали понимать их значимость для обработки мозгом информации.

Ритмы жизни Ритмы мозга обычно характеризуются тремя параметрами. Первый — частота, измеряемая в герцах (количество циклов в секунду); частоты ритмов мозга колеблются от 1 Гц сверхмедленных колебаний до сверхбыстрых — более 600 Гц. Второй параметр — амплитуда, или размер волны; при записи ЭЭГ амплитуды ритмов мозга обычно колеблются от 1 до 10 микровольт. Третий параметр — фаза, или время возникновения волны; эта характеристика может меняться и синхронизировать деятельность нейронов внутри одной области мозга и между разными областями; этот процесс называется фазовой синхронизацией.
Существует по меньшей мере десяток различных рисунков ритмов мозга, среди них:
Альфа-ритмы: низкоамплитудные колебания с частотой от 8 до 12 Гц. Характеризуют спокойное, расслабленное состояние, генерируются преимущественно затылочной долей.
Бета-ритмы: низкоамплитудные колебания с частотой от 12 до 30 Гц. Связаны с бдительным состоянием нормального, бодрствующего сознания и производятся лобными долями, когда мы сосредоточены или осуществля- ем произвольные движения.
Гамма-ритмы: высокоамплитудные колебания с частотой от 20 до 100 Гц. Гамма-ритмы возникают в затылочной доле и ассоциируются с вниманием; существует предположение, что частоты выше 40 Гц играют важную роль в проявлении сознания.
Тета-ритмы: низкоамплитудные колебания с частотой от 4 до 7 Гц. Особенно сильны в гиппокампе и связаны с обучением и памятью.

Различные области мозга генерируют ритмы в различных диапазонах частот, чтобы избежать помех и, возможно, ради создания множественных перекрывающихся частот коммуникации. К примеру, структуры медиальной височной доли, в том числе гиппокамп, производят ритмы в основном в тета-диапазоне (4–6 Гц), области внешней поверхности теменной доли действуют в бета-диапазоне (12–30 Гц), а сенсорная и двигательная области производят колебания еще более высоких частот (32–45 Гц). Такое распределение частот обусловлено, возможно, разностью видов нейронов или отличиями в клеточной организации тех или иных областей мозга.

Ритмы мозга традиционно изучали в контексте сна, состоящего из нескольких отдельных фаз, каждая характеризуется определенным волновым рисунком. Однако за последние несколько десятилетий исследователи осознали, что ритмы мозга играют важную роль в многочисленных умственных процессах.
Мы только начинаем понимать роль ритмов мозга в умственных функциях и поведении, однако наше знание этих процессов углубится вместе с усовер- шенствованием методик сканирования мозга.

Отдельные клетки, активизирующиеся при выполнении некой задачи, могут «перезапустить» таймер своей электрической деятельности и синхронизировать ее с частотами ритмов прилежащих тканей. Эта способность, судя по всему, облегчает мозгу переработку информации. Синхронизированные ритмы в пределах отдельного скопления нейронов объединяют их в функциональную сеть, и синхрония между нейронными общностями в разных областях мозга может координировать их деятельность и помогать передаче информации между областями. Синхрония может возникать, когда ритмы одной частоты спарены (согласованы) между собой, либо когда низкочастотные ритмы «встроены» в более высокочастотные.

Гамма-ритмы — важная часть феномена сознания, именуемая «задачей связности»: потенциалы действия в разных участках мозга производят объединенное восприятие отдельных предметов. Красный квадрат и синий круг, если посмотреть на них одновременно, к примеру, генерируют одинаковые импульсы, однако откуда мозг «знает», что красный — это квадрат, а синий — круг? Первые исследования, опубликованные в 1988 году, показывают, что наблюдаемые раздражители вызывают в нейронах зрительной коры обезьян синхронные ритмы с частотой 40 Гц, и некоторые выдающиеся исследователи пришли к предположению, что эта частота — важнейшая для зрительного постижения и сознания.

Стволовые клетки мозга

Мозг содержит несколько областей обновляющихся стволовых клеток, что увеличивает вероятность его способности восстанавливаться после травм. Нейрональные стволовые клетки можно использовать и для выращивания клеток мозга в лабораторных условиях, а это значит, что есть надежда на клеточную трансплантационную терапию при различных нейробиологических расстройствах. Однако полный потен- циал стволовых клеток мозга еще предстоит познать.

Стволовые клетки — незрелые, неспецифические клетки, способные дифференцироваться в специализированные; у них есть несколько характерных особенностей. Они — обновляющиеся, т. е. способны делиться и создавать копии себя самих, и плюрипотентные, т. е. могут превращаться в любую специфическую клетку тела. Стволовые клетки мозга чуть более специализированы: они могут преобразовываться в различные виды нейронов и глии мозга и поэтому называются мультипотентными.

Эмбриональные стволовые клетки, как подсказывает название, имеются в телах эмбрионов. На самых ранних стадиях развития человеческий эмбрион состоит из шарообразной общности стволовых клеток, которые, хоть поначалу и одинаковые, становятся клетками всех видов, какие есть в теле человека. Клетки, используемые в научных исследованиях, выращены из искусственно оплодотворенных яйцеклеток в чашках Петри.

Изучение эмбриональных стволовых клеток вызывает массу противоречий, и во многих странах это крайне щекотливая политическая тема. У взрослых стволовые клетки есть почти во всех органах тела, где они играют ключевую роль в поддержании жизни тканей и их заживлении. Костный мозг, например, состоит из гематопоэтических (способных превращаться в различные виды кровяных) стволовых клеток, а кожа содержит клетки, замещающие мертвые, постоянно отшелушивающиеся с ее поверхности.
До недавнего времени считалось, что мозг — исключение. В 1990-х годах, однако, исследователи открыли стволовые клетки в мозге мышей, а следом и у человека. Нейроны, производимые из стволовых клеток взрослой мыши, играют важную роль в работе мозга, а вот применимо ли это к человеку, пока не ясно. Есть кое-какие подтверждения, что стволовые клетки мозга могут участвовать в образовании опухолей в мозге.

Тем не менее стволовые клетки, добытые из мозга взрослого человека, можно вырастить в лабораторных условиях, и так растят зрелые функциональные клетки всех разновидностей: нейроны, астроциты и олигодендроциты/ Это дает надежду на возможность их применения в разработке лечения неврологических заболеваний, и этой работой заняты многочисленные исследовательские группы по всему миру.

Стволовые клетки мозга, судя по всему, можно применять в разрабатываемых методах лечения широкого диапазона неврологических расстройств, включая болезни Альцгеймера, Паркинсона и заболевания двигательных нейронов, травмы позвоночника и инсульты. В отношении как раз инсультов исследователи пробуют два подхода: первый — заставить активизироваться стволовые клетки, уже имеющиеся в мозге, и второй — применить эмбриональные или стволовые клетки мозга для выращивания тех или иных видов зрелых нейронов в лаборатории, а затем пересадить их в мозг.

Клетки, взятые из кожи, мышц и других частей взрослого человеческого тела, можно превратить в стволовые, похожие на те, что имеются в эмбрионах. Эти так называемые индуцированные плюрипотентные стволовые клетки можно перепрограммировать, чтобы из них получались мозговые или иные специализированные клетки различных видов. Эта линия исследований также применяет второй подход: процедура перепрограммирования включает в себя введение в клетки особых генов, заставляющих их дифференцироваться определенным путем либо редифференцироваться в эмбриональное состояние.
В 2008 году американские ученые взяли клетки кожи 82-летней женщины с боковым амиотрофическим склерозом, превратили их в плюрипотентные стволовые клетки, а затем — в двигательные нейроны. А в 2011 году группа японских исследователей показала, что промежуточный этап этого превращения не обязателен: они забрали фибробласты (клетки соединительной ткани) пациентов с болезнью Альцгеймера и превратили их в функциональные нейроны напрямую.

Индуцированные плюрипотентные стволовые клетки обещают новый подход к исследованиям неврологических заболеваний. Клетки пациентов с неврологическими расстройствами можно превратить в нейроны и вырастить в лаборатории, что даст исследователям возможность разобраться в клеточном механизме болезни. Однако несколько недавних работ показывают, что индуцированные плюрипотентные клетки могут иметь генетические отклонения, что заставляет усомниться в их полезности.

Нейрокомпьютерные интерфейсы

Новейшие технологические прорывы привели к развитию приборов, способных считывать электрическую активность мозга и переводить ее на язык сигналов, управляющих внешними устройствами. Такие интерфейсы «мозг-компьютер» уже есть в широкой продаже в игровой промышленности и могли бы помочь людям с травмами позвоночника управлять протезами или вернуть себе власть над парализованными конечностями.

Всего 15 лет назад сама идея повелевать внешними устройствами при помощи силы мысли казалась чем-то из сферы научной фантастики, но в наши дни это возможно — благодаря нейрокомпьютерным интерфейсам (НКИ). НКИ — приборы, расшифровывающие нейронную деятельность и переводящие ее в сигналы, которые управляют разными устройствами — например, рукой робота. По сути, это установление проводной связи между мозгом и компьютером — введением электродов в мозг или же безоперационно, посредством электроэнцефалографического шлема: таким образом активность мозга, связанная с планированием произвольных движений, может быть направлена на внешнее устройство.
НКИ созданы на основе позднейших достижений нейробиологии, информатики и микроэлектроники. За последние 30 лет нейробиологи добились очень многого в понимании, как группы нейронов двигательной коры производят движение, — в основном благодаря работам с введением электродов в мозг обезьян. В то же время ученые разработали микроэлектроды, способные регистрировать активность мозга с большей точностью; совершенствуются и компьютерные алгоритмы, расшифровывающие и передающие сигналы деятельности мозга.

Несмотря на все эти значительные достижения, имеющиеся НКИ все еще очень примитивны, и есть немало затруднений, которые исследователи надеются в ближайшем будущем преодолеть. Во-первых, они ужасно громоздки, поскольку электродные матрицы пристегнуты к компьютеру толстым кабелем, а их имплантация — это риск инфекции. Более того, современные приборы по-прежнему имеют чрезвычайно ограниченную способность передачи постоянного потока сложной нейронной активности, и за ними нужен постоянный профессиональный пригляд.

В грядущем электродные матрицы будут изготавливать из биологически совместимых материалов, которые можно оставлять в организме гораздо дольше, и разработают алгоритмы, способные передавать больше данных нервной активности от большего числа нейронов. НКИ смогут передавать множественные электрические сигналы беспроводным способом, а протезы конечностей можно будет оборудовать датчиками, снабжающими пользователя сенсорным откликом. Пользователи таких протезов будут ощущать их практически частью своего тела и получат возможность точнее ими управлять.

 Автор   Комментарий к данному блогу
Комментарий

Ваше имя:
Комментарий:
Оба поля являются обязательными